Finałem doboru płciowego nie jest wybór partnera przez samicę. Samice i samce wielu gatunków zwierząt korzystają z szerokiego wachlarza taktyk pomagających utrzymać się na szczycie reprodukcyjnego wyścigu.

Patricia L.R. Brennan

Samica kaczki krzyżówki żeruje w sadzawce, jej partner jest tuż przy niej. Para spędziła wspólne zimę i właśnie szuka miejsca gniazdowania. W pobliżu żerują inne kaczory, ale nie są w ogóle zainteresowane naszą parą. Nagle na samicę rusza obcy samiec potrząsając głową w górę i dół. Jej partner odpędza konkurenta, a samica ucieka w stronę brzegu sadzawki. To prowokuje pozostałych samców, otaczają samicę mimo jej kwaczenia i prób ucieczki. Samce przytrzymują ją za szyję i zmuszają do uległości, spółkując z nią jeden po drugim. W tym samym czasie jej partner bezradnie ogląda zdarzenie. Mimo, że przegrał bitwę, na szczęście dla niego i partnerki, atakujący łajdacy nigdy nie wygrywają długofalowej wojny o przekazywanie genów.

kaczka krzyżówka

Samiec w szacie godowej (u dołu) i samica (u góry)

Autor:Richard Bartz

Źródło: wikipedia.org

Ten plik udostępniony jest na licencji Creative CommonsUznanie autorstwa – Na tych samych warunkach 2.5

Aż 35% stosunków z samicą krzyżówki jest wymuszona przez obcych samców, ale ich potomstwo stanowi jedynie 3% do 5%.1 U krzyżówek sukcesu reprodukcyjnego nie odzwierciedla częstością stosunków. To samica decyduje które plemniki zapłodnią jej jajeczka. Poskręcana anatomia waginy może powstrzymać penisa (który u krzyżówek i innych kaczek jest długim organem w kształcie lewoskrętnego korkociągu, mogącym zapłodnić samice w mniej niż 1/3 sekundy) odpowiednim działaniem jajowodu. Szczególnie kieszonki i prawoskrętne spirale w waginie mogą fizycznie blokować penisa, powodując, że kanały nasienne, które ciągną się na zewnątrz męskiego organu tryskają na bok, a nie czubkiem – daleko od miejsca, gdzie drogi rodne gromadzą spermę do zapłodnienia (patrz obrazek). Jak widać, kaczor może zmusić samicę do kopulacji, ale to właśnie do samicy należy ostatnie słowo. Jeśli samica jest przychylna samcowi przeszkody w jajowodzie są odchylane, ułatwiając penisowi ich pokonanie.

kacze narządy

PENIS KONTRA WAGINA: Penis kaczki krzyżówki (po prawej) jest lewoskrętnym, korkociągowatym organem, który trafia w żeńskie drogi rodne (wypreparowane po lewej) pełne kieszonek i prawoskrętne spirale uniemożliwiające pełną penetrację. PATRICIA L.R. BRENNAN

Kaczki nad którymi prowadzono badania nie są jedynymi zwierzętami, które, w celu kontroli reprodukcji, rozwinęły tak złożone genitalia. Penis pluskwy domowej ma kształt igły, która wbija się w samicę i składa spermę w jej celomę. Rola samicy w tym przykładzie jest mocno ograniczona, samce decydują kiedy i gdzie przekażą spermę, często ze szkodą dla samicy. Całkiem niedawno naukowcy opisali gatunek psotnika, której samice wytworzyły kolczasty, podobny do penisa organ, który jest wkładany w waginopodobny męski receptor w celu pobrania porcji spermy, zwanych spermatoforami, które dostarczają nie tylko plemników, ale i substancji odżywczych.2

psotnik

Psotnik Graphopsocus cruciatus

Autor:Jean-Jacques MILAN

Źródło: wikipedia.org

Ten plik udostępniony jest na licencji Creative CommonsUznanie autorstwa – Na tych samych warunkach 3.0

Te i inne niesamowite adaptacje genitaliów ilustrują ewolucyjną wojnę, która trwa w czasie, jaki i po, kopulacji. W przyrodzie samice często kopulują z więcej niż jednym samcem (i przyjmują nasienie) w jednym cyklu reprodukcji. W rezultacie obserwuje się silne współzawodnictwo zapłodnieniowe. Samce próbują zapłodnić więcej jajeczek poprzez dostarczanie więcej i/lub szybszych plemników, lub/i przez wykorzystanie czasu otwartych kanałów rodnych. W tym samym czasie samice wykształciły metody pozwalające wykorzystać do zapłodnienia spermę wybranych samców poprzez zarządzanie sposobem i miejscem gromadzenia nasienia oraz wykorzystaniem (lub pozbyciem się go). Te strategie (nazywane kolejno sperm competition i cryptic female choice) są fundamentem trwającej wojny płci.

penetracja kaczki

POKRĘCONY SEKS: U kaczek krzyżówek wymuszanie stosunku jest powszechne, 35% kopulacji jest wynikiem gwałtu. Walka o ojcostwo na tym się nie kończy. Samice wykształciły korkociągowatą pochwę, która ma wiele kieszonek zapobiegających pełnej penetracji przez niechcianych samców. W efekcie więcej niż 95% kurcząt jest potomstwem wybranego partnera.© CATHERINE DELPHIA

Zobacz ikonografikę

Rządy samic

Gdy Karol Darwin pracował nad teoria doboru płciowego, nie miał pojęcia o opisywanych, niewidocznych potyczkach reprodukcyjnych. Przedstawił prostą zależność między kryciem a sukcesem reprodukcyjnym, gdzie samce konkurują i pozują w celu zapewnienia parzenia z monogamiczną samicą. Przez ostatnie 40 lat naukowcy udowodnili, że u większości gatunków samice spółkują z wieloma samcami, a potomstwo jednego miotu jest często mieszane.

Podany na początku drastyczny przykład kaczki krzyżówki pokazuje, że rozwiązłość może być wymuszona na samicach, ale większość przypadków parzenia się z wieloma partnerami jest całkowicie dobrowolna. „Rozwiązła” samica może zyskać różne, bezpośrednie korzyści (np. dodatkowa opieka rodzicielska, jedzenie w postaci podarków godowych, dostęp do terytorium, obrona przed innymi samcami), jak również pośrednie dotyczących potomstwa (lepsze geny czy też większa różnorodność genetyczna wzmacniająca szansę przetrwania potomstwa w trudnym środowisku).

Samice wykształciły wiele wyrafinowanych zachowań i cech budowy zwiększających korzyści wynikające z wielu kopulacji. Dla przykładu, samice szympansów często kopulują z samcami niskiej i wysokiej pozycji, w celu utrudnienia identyfikacji ojca, a to zmniejsza niebezpieczeństwo wymordowania jej młodych przez któregokolwiek z samców. Należy dodać, że samice w czasie rui kopulują częściej z wyżej postawionymi samcami po to by zwiększyć szansę na lepsze geny potomstwa.

Oprócz odpowiednich zachowań prowadzących do kopulacji, samice niektórych gatunków wykształciły skomplikowane organy gromadzące i utrzymujące nasienie w stanie żywym. U wielu mrówek i innych owadów społecznych królowa kopuluje tylko raz, przed zejściem pod ziemię i założeniem koloni, gdzie będzie składać jaja do końca życia. Królowe mają wyspecjalizowana parę zbiorników nasiennych, które umożliwiają gromadzenie żywotnego nasienia na dziesięciolecia. Inne zwierzęta, takie jak nietoperze, utrzymują żywe nasienie, pływające wzdłuż ścianek macicy, przez kilka miesięcy.

Samice potrafią też pozbyć się niechcianego ejakulatu z dróg rodnych. U hermafrodytycznych płazińców pojedynczy organizm zapładnia i jest równocześnie zapładniany przez partnera. Taki proces jest nazywany zapłodnieniem krzyżowym. Często zapłodniony osobnik, po zakończeniu kopulacji, zasysa otworem gębowym nasienie z żeńskich genitaliów.3 Niektóre robaki wykształciły sposoby przeciwdziałania takim przypadkom odrzucenia – nitkowate struktury na bokach główki plemnika, które zakotwiczają komórkę w jamach ciała.4 (Patrz ilustracja)

zapłodnienie krzyżowe

SEKS W OBIE STRONY: Hermafrodytyczne płazińce zapładniają się krzyżowo, czyli obydwa organizmy zapładniają i są zapładniane równocześnie w czasie penetracji. Robaki te potrafią wyssać nasienie po kopulacji, część płazińców wykształciła nitkowate struktury na plemnikach, zapobiegające takim działaniom kotwicząc plemnik w jamie ciała.© CATHERINE DELPHIA

Zobacz ikonografikę

Jeśli nawet samice wykorzystują do zapłodnienia nasienie nieidealnych samców, mogą ograniczyć swoje straty poprzez mniejszą inwestycją w takie potomstwo, co jest obserwowane u niektórych gatunków ptaków. Samice kaczki krzyżówki składają mniejsze jaja, jeśli są zapłodnione przez samca drugiego wyboru. Samice kanarka przekazują mniej testosteronu jajom, jeśli spotkają samca o mało atrakcyjnym śpiewie. Jak widać, samice nie są tylko zapładnianym obiektem, biorą one aktywny udział wpływając na wiele sposobów na rezultat spółkowania, a dzieje się to na wielu etapach reprodukcji.

jaja kanaarka

Jaja kanarka

Autor: Didier Descouens

Źródło: wikipedia.org

Ten plik udostępniony jest na licencji Creative CommonsUznanie autorstwa – Na tych samych warunkach 3.0

Sztuka penetracji

Jak już wiemy, samice poszukują wielu partnerów i następnie wybierają spośród nich, ale to wcale nie oznacza, że samiec nie ma wpływu na ojcostwo, ojcostwo w trakcie i po kopulacji. Samce niektórych gatunków wykształciły wiele mechanizmów skutecznego zapładniania samic. Na przykład struktury genitaliów samców muchy tse-tse rytmicznie muskają samicę podczas stosunku. Modyfikacja tych struktur, prowadząca do braku muskania, powoduje spadek częstości zapłodnienia.5 Jeszcze bardziej ciekawa jest stymulacja dostarczana krawędzi szyjki macicy maciory przez korkociągowate filamenty czubka penisa knura. Takie pobudzanie pomaga samcowi w zapłodnieniu, a przemysł sztucznego zapłodnienia, świadomy tego mechanizmu, używa igieł inseminacyjnych o podobnym, korkociągowatym kształcie.

Inne cechy męskich genitaliów również wpływają na sukces reprodukcyjny. Samiec myszy z szerszą kością prącia (baculum) ma więcej potomstwa, a u wielu owadów długość penisa (zwanego aedagus) jest skorelowana ze skutecznością zapłodnienia.

Uzbrojone i odłączane penisy są również w użyciu. Wiele węży, w tym samiec pończosznika prążkowanego ma półprącie w kształcie dwóch kolczastych półkul, wyglądających trochę jak średniowiecza broń, które zaczepiają się w wewnątrz waginy samicy. To daje samcowi dodatkowe oparcie, ułatwiające zostawienie całego ładunku nasienia oraz białek, które na kilka godzin zapobiegają kolejnym zapłodnieniom. Usunięcie kolców z podstawy półprącia powoduje skrócenie kopulacji i zmniejszenie narządu.6 U niektórych pająków męskie genitalia po prostu odłamują się wewnątrz samicy zatykając ją, co niweczy plany kolejnych zalotników. To dziwne dostosowanie wynika z bardzo małego prawdopodobieństwa odbycia przez samca kiedykolwiek kolejnego stosunku.

półprącie pończosznika

NARZĘDZIE PENETRACJI: Wynicowane i nabrzmiałe półprącie grzechotnika (żółte), którego podstawa jest pokryta kolcami, ułożone na powierzchni samiczej waginy i dróg rodnych (białe) PATRICIA L.R. BRENNAN

Samice nie są zbyt zadowolone z takich postępków i wykształciły środki zaradcze. Adaptacje, takie jak grubszy nabłonek dróg rodnych, zmniejszają szkody wyrządzane przez kolce półprącia. Klapki i inne osłony genitaliów utrudniające penetrację; w przypadku sztyletujących pluskiew mówimy o całym systemie, który kieruje igłowatego penisa w miejsca, gdzie uszkodzenia będą najmniejsze. Inne samicze strategie udaremniające próby samczej manipulacji są bardziej subtelne. Na przykład skracanie waginy samic węża pończosznika skraca czas kopulacji i wpływa na zmniejszenie obrażeń powodowanych półprąciem. Kolejne badania nad zmiennością fizjologii i morfologii wpływającej na zdrowotność samic pomoże nam lepiej zrozumieć pokopulacyjną selekcję, jednak dzisiaj badania w tym zakresie dopiero raczkują. (zobacz „Size Matters”)

Cudowne plemniki

Nawet po zakończeniu stosunku walka o ojcostwo trwa. U gatunków zapładnianych wewnętrznie, setki do miliardów plemników zostają rzucone do nowego środowiska, w którym poszukają jajeczka. Każdy plemnik rywalizuje o zapłodnienie w morzu swoich braci pływających w chemicznej zupie, która może być śmiercionośna dla gamet, być może to też element strategii samic, pozwalającej tylko najlepszym okazom dotrzeć do jajeczka.

Dla samców, jednym ze sposobów wygrania konkurencji jest wysłanie mocniejszej, szybszej, odporniejszej armii gamet. Gdy konkurencja jest duża produkowanie więcej plemników jest często dobrą strategią (daje to samcowi więcej biletów na loterii). Wskutek tego, samce rozwiązłych gatunków dążą do posiadania większych jąder (w porównaniu z wielkością ciała) niż samce gatunków monogamicznych. Jednak większość samców nie kieruje się zasadą „jak najszybciej jak najwięcej”. Wytryski są kosztowne i samce muszą ostrożnie dysponować materiałem. Częstość spółkowania, status samicy i wielkość jej ciała może wpływać na ilość nasienia przekazywanego przez samców podczas kopulacji. Koguty i ich dziki przodek kur bankiwa, przekazują mniej i mniej nasienia podczas kolejnych kopulacji z tą sama samicą, nie z powodu wyczerpywania zapasów spermy, ale dlatego, że już zapłodniły samicę. Znużony seksem kogut, umieszczony przy nowej kurze zwiększa objętości ejakulatu do początkowego, wysokiego poziomu.7

kur bankiwa

Kur bankiwa

Autor: Edward Neale

Źródło: wikipedia.org

Ten plik znajduje się w domenie publicznej dotyczy Stanów Zjednoczonych i krajów, gdzie prawo autorskie przestaje obowiązywać co najmniej 100 lat po śmierci autora

Niektóre gatunki wykorzystują inne cechy plemników dokonując zapłodnienia. Plemniki są jednymi z najbardziej zróżnicowanych komórek występujących w przyrodzie. Niektóre gryzonie produkują plemniki o haczykowatych główkach, które łączą pojedyncze komórki w wagony. Machając równocześnie ogonkami, połączone w wagoniki plemniki, płyną szybciej i łatwiej znajdują drogę do miejsca zapłodnienia.8 Zaskakującym jest, że gdy samica myszaka leśnego, przedstawiciela poligynicznego gatunku (samiec kopuluje z wieloma samicami w czasie jednego sezonu rozrodczego) zostanie inseminowana nasieniem dwóch samców, wagoniki częściej formują się z materiału pochodzącego od tego samego samca, nawet jeśli samce są braćmi. Jednak u myszaków monogamicznych, wagoniki tworzą się z każdego rodzaju plemników, co pokazuje, że współdziałanie tych komórek występuje jedynie u gatunków, gdzie rywalizacja zagraża ojcostwu samca.9

myszak leśny

Myszak leśny

Autor: 6th Happiness

Źródło: wikipedia.org

Ten plik udostępniony jest na licencji Creative Commons Uznanie autorstwa – Na tych samych warunkach 3.0

W uproszczeniu, plemniki które żyją dłużej i te, które płyną szybciej (bądź dalej) najczęściej wygrają z konkurencją. W obu, zapładnianych zewnętrzne (np. łososia) jak i wewnętrznie (np. u ptaków), gatunkach samce z najszybszymi plemnikami płodzą najwięcej młodych. Kilka gatunków ptaków wykształciła szybsze komórki plemników, mające zazwyczaj dłuższą środkową część, gdzie magazynowane są mitochondria, dłuższą wić i/lub relatywnie małą główkę.

Prócz plemników, samce przekazują płyn nasienny lub inne substancje, mogące wspomagać zapłodnienie. Te wydzieliny nie tylko dostarczają pożywienia plemnikom, ale też sabotują obronę immunologiczną samic. U samców niektórych gatunków, takich jak łosoś, czy społecznych owadów, potrafią dezaktywować plemniki innych samców, poprawiając tym samym szanse na ojcostwo (zobacz „Semen Says”). Takie dodatkowe białka zostały odkryte w płynie nasiennym wielu gatunków, również u ludzi. U Drosophila takie białka zostały bardzo wnikliwie przebadane, a naukowcy wykazali, że niektóre z nich zwiększają ilość składanych przez samicę jaj, nawet kosztem jej szans na przeżycie. Jeszcze bardziej ciekawym przykładem chemicznych manipulacji są zachowania niektórych hermafrodytycznych ślimaków. Po kopulacji strzelają w głowę partnera „strzałą miłości”. Taka strzała jest wypełniona śluzem, który powoduje, że ofiara „postrzału” nie będzie skora do kolejnych stosunków, a to zwiększa szanse na ojcostwo „strzelca”.10

Oczywiście, po raz kolejny samice nie przyjmują biernie pomysłowych zachowań plemników. Płyn jajnikowy samic wielu gatunków zawiera czynnik, który jest niezbędny do aktywacji plemnika. U innych gatunków ten czynnik chroni plemniki przed morderczymi atakami płynu nasiennego konkurentów. Wracając do Drosophila, samice potrafią uruchomić mechanizm kontrolujący działanie białek płynu nasiennego, ograniczając w ten sposób potencjalne niebezpieczeństwo dla zdrowia i życia, szczegóły tego mechanizmu nie są jeszcze wyjaśnione. Wiadomo na pewno, że samice ewoluujące przez wiele pokoleń w monogamicznym środowisku, umrą wcześniej, jeśli będą kopulować z samcem ewoluującym w środowisku poligynicznym. Dzieje się tak dlatego, że monogamiczne samice nie wykształciły żadnej obrony chroniącej przed adaptacjami samców ułatwiających wygranie konkurencji ojcostwa.

Coraz wyraźniej widzimy, że ewolucyjne siły odpowiadające za dobór płciowy nie ograniczają się do wyglądu samców, tańców godowych i walk, oraz, że samice są równie aktywnie wpływają na los jajeczek. Interakcje między obiema płciami i między konkurującymi samcami często objawiają się również po widowiskowych zalotach i kojarzeniu, a walka o ojcostwo sięga funkcji genitaliów i zachowań gamet. Przystosowania anatomiczne, fizjologiczne i chemiczne zostały potwierdzone w prawie każdym gatunku badanym przez naukowców. Nie ma też wątpliwości, że wiele niespodzianek czeka na odkrycie. Seksualne cechy są równie powszechne co dziwaczne.

SPOJRZENIE NA WOJNY PLEMNIKÓW

Pomimo trudności w obserwowaniu co dzieje się po kopulacji wewnątrz samicy muszki owocówki, nowoczesne metody genetyki pozwalają naukowcom na zobrazowanie współzawodnictwa plemników w organach przechowujących (zbiorników nasiennych i drugiego organu samicy Drosophila melanogaster). Scott Pitnick, Mollie Manier i John Belote oraz ich zespół z Syracuse University zaprojektowali muchy, które wytwarzają czerwone lub zielone fluorescencyjne białko w główkach plemników. Poprzez kojarzenie samców każdego z kolorów z tą samą samicą naukowcy mogą obserwować jak plemniki zachowują się i gdzie się przemieszczają w żeńskich organach magazynujących podczas kolejnych kopulacji.1

plemniki Drosophila

WYŚCIG PLEMNIKÓW: Fluorescencyjnie znakowane plemniki płyną wewnątrz dolnego kanału rodnego samicy Drosophila simulans która spółkowała najpierw z samcem D. mauritiana (pomarańczowe główki), a później z samcem D. simulans (niebiesko-zielone główki). Plemniki przemieszczają się do wyspecjalizowanych organów magazynujących (rurka, w prawym górnym rogu) i pary grzybopodobnych zbiorników nasiennych (po prawej). W tych organach plemniki są żywotne tygodniami, a nawet miesiącami, ale też mogą być wyparte przez plemniki nowego partnera. JOHN BELOTE, MOLLIE MANIER, AND SCOTT PITNICK

Badania przyniosły niezwykłe obrazy spod mikroskopu, które pokazały w jak skomplikowany sposób zachowują się plemniki Drosophila. Przykładem może być formowanie przez plemniki ślimakowatych agregatów wewnątrz żeńskiego organu przechowującego, co może wpływać na poprawienie ruchliwości. Naukowcy też zaobserwowali jak plemniki pierwszego partnera są zastępowane plemnikami z ejakulatu kolejnego oraz jak jedne ejakulaty są bardziej odporne na takie zastępowanie niż inne.

Ciekawe jest, że samica potrafi pozbyć się plemników z dróg rodnych, a także wybiórczo pobrać plemniki z organów przechowujących w celu zapłodnienia. Ostatnio zespół badaczy udowodnił, że samice rozróżniają plemniki różnych gatunków,2 a plemniki samców przynależących tego samego gatunku wygrywają z plemnikami innych gatunków, co wskazuje, że selekcja gamet jest częścią ewolucji gatunkowej.3

Wielu innych badaczy zaczyna wykorzystywać taką samą technikę fluorescencyjnego znakowania plemników. Np. u trojszyka ulecaTribolium (również na Syracuse University), czy też u przeźroczystego hermafrodytycznego płazińca Macrostomum lignano (University of Basel). takie badania nad zachowaniem plemników w kobiecych drogach rodnych z pewnością zaskoczą nas jeszcze nie raz.

  1. J.M. Belote et al., “Opening a window onto sperm competition,” Mol Reprod Dev, 80:79, 2013.
  2. S. Lüpold et al., “Female mediation of competitive fertilization success in Drosophila melanogaster,” PNAS, 110:10693-98, 2013.
  3. M.K. Manier et al., “Postcopulatory sexual selection generates speciation phenotypes in Drosophila,” Curr Biol, 23:1853-62, 2013.

Patricia L.R. Brennan jest profesorem nadzwyczajnym na University of Massachusetts Amherst, gdzie bada dobór płciowy i konflikt płciowy u kręgowców.

Literatura

  1. P.L.R. Brennan, R. Prum, “Sexual conflict in the narrow sense: New insights from waterfowl biology,” Phil Trans R Soc B, 367:2324-38, 2012.
  2. K. Yoshizawa et al., “Female penis, male vagina, and their correlated evolution in a cave insect,” Curr Biol, 24:1006-10, 2014.
  3. L. Schärer et al., “Mating behaviour of the marine turbellarian Macrostomum sp.: These worms suck,” Mar Biol, 145:373-80, 2004.
  4. L. Schärer et al., “Mating behaviour and the evolution of sperm design,” PNAS, 108:1490-95, 2011.
  5. R.D. Briceño, W.G. Eberhard, “Experimental modifications imply a stimulatory function for male tsetse fly genitalia, supporting cryptic female choice theory,” J Evol Biol, 22:1516-25, 2009.
  6. C.R. Friesen et al., “Sexual conflict over mating in red-sided garter snakes (Thamnophis sirtalis) as indicated by experimental manipulation of genitalia,” Proc R Soc B, 281:20132694, 2014.
  7. T. Pizarri et al., “Sophisticated sperm allocation in male fowl,” Nature, 426:70-74, 2003.
  8. H. Moore et al., “Exceptional sperm cooperation in the wood mouse,”Nature, 418:174-77, 2002.
  9. H.S. Fisher, H.E. Hoekstra, “Competition drives cooperation among closely related sperm of deer mice,” Nature, 463:801-03, 2010.
  10. K. Kimura et al., “The mucus of a land snail love-dart suppresses subsequent matings in darted individuals,” Anim Behav, 85:631-35, 2013.

Artykuł jest tłumaczeniem:
http://www.the-scientist.com/?articles.view/articleNo/40321/title/The-Hidden-Side-of-Sex/

Pobierz PDF, EPUB, MOBI