W zaskakująco subtelny i wyrafinowany sposób, zarówno nad i pod ziemią, rośliny komunikują się miedzy sobą.

Autor: Dan Cossins

Zacznijmy od najgorszego koszmaru roślin. Jesienią 2009 roku, w wiktoriańskiej szklarni znajdującej się w Szkockim Aberdeen na terenie Ogrodu Botanicznego Cruickshank, Zdenka Babikova rozpyliła upośledzające wegetację mszyce na 8 okazów bobu a liście i łodygi każdego osobnika zamknięto w przezroczystych plastikowych workach. Nie zrobiła tego z czystej złośliwości, zrobiła to w imię nauki. Babikova, która jest doktorantką na University of Aberdeen wiedziała, że zaatakowane przez mszyce rośliny uwalniają do atmosfery wonne chemikalia, zwane lotnymi związkami organicznymi (VOCs), które ostrzegają sąsiadujące rośliny. Ostrzeżone okazy uwalniają inne VOCs, które odstraszają mszyce i równocześnie przywabiają mszycożerne osy. Chciała sprawdzić, czy takie ostrzeżenie przekazywane jest też pod powierzchnią gleby.

Vicia faba

Bób – Vicia faba

Autor: ArtMechanic

Źródło: wikipedia.org

Ten plik znajduje się w  domenie publicznej z powodu wygaśnięcia praw autorskich.

Dotyczy Australii, Unii Europejskiej i krajów, gdzie prawo autorskie przestaje obowiązywać co najmniej 70 lat po śmierci autora

 

Pięć tygodni wcześniej Babikova 8 doniczek o średnicy 30cm napełniła ziemia zawierającą Glomus intraradices – mikoryzującego grzyba, który łączy korzenie roślin swoimi strzępkami (rozgałęziającymi się filamentami tworzącymi grzybnię). Taka sieć strzępek ułatwia wymianę składników pokarmowych między grzybem a rośliną. W każdej doniczce Babikova posadziła 5 roślin bobu – roślinę „dawcę” otoczoną czterema „odbiorcami”. Jeden z odbiorców miał możliwość utworzenie kontaktu z dawcą poprzez korzenie i mikoryzę, drugi miał tylko kontakt mikorytyczny, pozostałe dwie zostały pozbawione jakichkolwiek form kontaktu podziemnego. Gdy sieci mikorytyczne rozwinęły się, Babikova zakaziła rośliny „dawców” mszycami i zabezpieczyła każdą z osobna plastikowym workiem umożliwiającym transport dwutlenku węgla, wody, pary wodnej, ale blokującym większe cząsteczki, takie jak VOCs  wykorzystywane do powietrznej komunikacji.

mikrytyczny grzyb

Strzępki Amanita muscaria, grzyba tworzącego ektomikoryzę

Autor: Thergothon

Źródło: wikipedia.org

Ten plik udostępniony jest na licencji Creative Commons Uznanie autorstwa – Na tych samych warunkach 2.5

Cztery dni później, Babikova umieściła pojedyncze mszyce lub pasożytnicze osy w kulistych komorach, by zaobserwować ich reakcje na zebrane z „odbiorców” kompozycje VOCs. Wykazano, że tylko rośliny mające mikorytyczne połączenia z zarażoną rośliną odstraszały mszyce i wabiły osy, co wskazuje, że rośliny wykorzystują symbiotyczne grzyby do przesyłania ostrzeżeń.1

“Kiedy Zdenka pokazała mi swoje wyniki, byłem oczarowany odkryciem” mówi David Johnson, ekolog z Aberdeen, który współprowadził te badania. „Różnica reakcji roślin połączonych i pozbawionych strzępkowego połączenia  na insekty była bardzo wyraźna. Mieliśmy więcej próbek do przebadania, ale już te pierwsze wyniki dały jasno do zrozumienia, że mówimy o dobrze działającym systemie przekazywania sygnałów”.

Najważniejszym wynikiem tych badań (opublikowanych w maju 2013) jest wskazanie złożonego systemu wymiany informacji, którym posługują się rośliny. Naukowcy dostarczyli dowodu, że rośliny wcale nie są niereagującymi i niekomunikatywnymi organizmami, wprost przeciwnie, one odbywają regularne konwersacje. Oprócz ostrzegania sąsiadujących roślin o ataku fitofagów, wysyłają sygnały mówiące o zagrożeniu ze strony patogenów, nadchodzącej suszy, a nawet rozpoznają bliskich krewnych, a to wszystko dzięki przyswajaniu informacji od otaczających roślin. Rośliny potrafią „rozmawiać” na różne sposoby: poprzez VOCs, rozpuszczalne związki wymieniane poprzez korzenie i sieci grzybni a być może nawet poprzez emisję ultradźwięków. Wygląda na to, że roślinne życie społeczne dopiero zaczyna być odkrywane.

“W ciągu ostatnich 15 lat, założenie, że rośliny się komunikują stało się bardziej akceptowalne” mówi Richard Karban, ekolog ewolucyjny z University of California. „Dostarczony dowód jest pierwszoplanowy a odkrywanie różnych form komunikacji roślin stało się ekscytujące”.

Szepty niesione wiatrem

Klon

© EERIK/ISTOCKPHOTO.COM

POGADUSZKI ROŚLIN: Lotne związki organiczne (VOCs), będące na początku tylko teorią zaproponowaną na początku lat 80’ przez Jacka Schultza i Iana Baldwina, są obecnie dobrze poznana formą komunikacji roślin. Siewki klonu uruchamiają  własny system obrony, gdy sąsiadujące rośliny uszkodzą fitofagi.

W 1983 roku, naukowcy  zajmujący się roślinami – Jack Schultz i Ian Baldwin wykazali, że nienaruszone siewki klonu uruchamiają swój system obronny w reakcji na osobniki uszkodzone przez fitofagi. Zasugerowali, że uszkodzone drzewa ostrzegały i występowaniu zagrożenia poprzez uwalnianie do atmosfery sygnałów chemicznych. Społeczność naukowa nie chciała w to uwierzyć. Wyniki były trudne do powtórzenia (co wytknęli krytycy), a cecha, która jest korzystna dla sąsiadujących roślin, ale nie dla osobnika emitującego wydawała się ewolucyjnie niestabilną. Pod koniec lat 80’ „większość ekologów uważała, że taki mechanizm należy odrzucić” mówi Karban.

Dekadę później, pojawiające się wyniki z dokładniej przygotowanych eksperymentów, owocowały przekonywującymi wynikami wspierającymi teorię Schultza i Baldwina. W 2000 roku Karban wykazał, że machorka rosnąca w pobliżu bylicy, której liście zostały uszkodzone, stawała się odporna na fitofagi, najwyraźniej w reakcji na VOCs uwalniane przez bylicę.2 Wkrótce i inni badacze donieśli o podobnych, indukowanych VOCs, reakcjach obronnych (wewnątrz i międzygatunkowych) dla kilku innych gatunków roślin, takich jak fasola półksiężycowata, bób, jęczmień i kukurydza. W późniejszych badaniach z 2006 roku Karban wykazał, że VOCs uwalnianie przez bylicę uruchamiają reakcje odporności na fitofagi na odległości do 60cm, czyli w obrębie naturalnego sąsiedztwa tych roślin.3

fasola półksiężycowata

fasola półksiężycowata

Autor: Howard F. Schwartz, Colorado State University, Bugwood.org

źródło: wikipedia.org

Ten plik udostępniony jest na licencji Creative Commons Uznanie autorstwa – Na tych samych warunkach 3.0

Dzisiaj zjawisko komunikacji roślin opartej na VOC jest dobrze poznane i opisane. W niektórych przypadkach wykazano, że lotne substancje poprawiają żywotność rośliny odbierającej sygnał. W jednym z eksperymentów rośliny fasoli półksiężycowej wystawionej na działanie indukowanych przez fitofagi VOC traciły mniej masy liściowej na rzecz szkodników i wytwarzały więcej nowych liści w porównaniu do grupy kontrolnej.4 Z drugiej strony żadne z tych badań nie wykazało żadnych korzyści dla rośliny-emitera. Niektórzy naukowcy sugerują, że nie mamy do czynienia z zamierzoną komunikacja, a raczej z podsłuchiwaniem.

Tak czy siak, naukowcy wątpiący w możliwość ewolucyjnego pojawienia się altruizmu u roślin, rozmyślają nad zadanym już pytaniem o ewolucyjne źródło zjawiska. Być może synteza i emisja VOCs jest po prostu nieunikniona konsekwencją niepowiązanej z komunikacją funkcji odstraszania fitofaga i wabienia owadów pasożytujących na szkodniku. Inne możliwość sugeruje, że międzyroślinne kanały komunikacji są po prostu przedłużeniem komunikacji wewnątrzroślinnej. U bylicy, fasoli księżycowatej i topoli VOCs uwalniane z uszkodzonych części rośliny, indukują odporność w nietkniętych obszarach tego samego organizmu. Wskazuje to na używanie takiego sygnału do koordynacji reakcji fizjologicznych jednego okazu. „Obserwowane przez nas międzyroślinne przekazywanie sygnałów, może być wynikiem włączenia innych roślin do wewnątrznoślinnego procesu” wyjaśnia Karban.

Druga możliwość sugeruję, że przekazywanie sygnałów za pośrednictwem VOCs może być pożądane ze względu na “rozszerzoną poprawę przystosowania” organizmu emitującego poprzez korzyść dla krewniaków (taka strategia jest znana jako dobór krewniaczy). Właśnie ta sugestia została poparta w pracy opublikowanej w lutym 2013 roku przez Karbana i jego zespół. Udało się w niej udowodnić, że powietrzna komunikacja jest bardziej efektywna wśród bylic blisko ze sobą spokrewnionych niż niespokrewnionych.5  „Jeśli komunikacja jest bardziej wydajna wśród krewniaków, zmniejsza się szansa przekazania jej potencjalnym konkurentom a zwiększa jej dobroczynność dla blisko spokrewnionych osobników” dodaje Karban (więcej w ramce ”Zielone wartości rodzinne”).

O ile ewolucyjne podstawy komunikacji roślin wykorzystujące lotne substancje wciąż są dyskutowane, to inni naukowcy pracują nad identyfikacją i charakteryzacją VOCs w celu zrozumienia jak taka informacja jest kodowana przez roślinę. Chromatografia gazowa połączona ze spektroskopią mas wykryła różnorodne składniki funkcjonujące jako sygnały przekazywane z rośliny do rośliny. Prace w tym zakresie wskazują, że konkretne mieszanki tych składników stają się konkretną informacją. Ilustracją tego są japońskie badania z 2011 roku, które wykazały, że jeśli z 5-cio składnikowego VOCs (indukującego wytwarzanie insektycydu przez sąsiadujące rośliny), produkowanych w zaatakowanych przez szkodnika stokrotkach usunie się jeden komponent, to następuje redukcja ekspresji genów powiązanych z syntezą insektycydów u sąsiadujących roślin.6

“Pojedyncze komponenty traktujemy jako słowa” mówi Jarmo Holopainen, ekolog z University of Eastern Finland „a kombinacje słów tworzą konkretne zdania.” Niestety, niezbyt wiadomo co te sygnały znaczą dla rośliny i jak są interpretowane. „Postęp w odszyfrowaniu tego chemicznego kodu jest bardzo mały”.

Pogłoski wśród korzeni

Rośliny nie tylko rozpuszczają nowiny na wietrze, ryzosfera ma też w tym udział. W ciągu ostatnich lat zespół prowadzony przez  Ariela Novoplansky’ego z izraelskiego Ben-Gurion University of the Negev pokazał dowody, że podsłuchiwanie niepokojących sygnałów sąsiednich roślin odbywa się za pomocą korzeni. Zespół Novoplansky’ego zasadził sześć roślin groszku w taki sposób, że każda z doniczek zawierała korzenie dwóch osobnych roślin. Następnie jedna z roślin zostało poddawana stresowi suszy, by następnie zmierzyć u rośliny sąsiadującej szerokość mikroskopijnych porów liści (aparatów szparkowych), które zamykają się w reakcji na suszę.

ryzosfera

Schemat ryzosfery A=Ameba; BL=Bakterie ograniczone źródłem energii; BU=Bakterie nieograniczone źródłem energii; RC=Strefa podwyższonego stężenia związków węgla pochodzących z korzenia; SR= Obumarłe komórki włośników; F=Strzępka grzyba; N=Nicienie.

Autor: Smartse

źródło: wikipedia.org

Ten plik udostępniony jest na licencji Creative Commons Uznanie autorstwa – Na tych samych warunkach 3.0

Piętnaście minut po rozpoczęciu suszy stresowana roślina zamknęła aparaty szparkowe i to samo stało się u najbliższego (niestresowanego) sąsiada. Taka obserwacja wskazuje, że ostrzeżenie zostało przekazany z jednego osobnika do drugiego. Po godzinie, wszystkie 5 roślin (a każda z nich znajdowała się dalej od jedynej, która była poddana stresowym warunkom suszy) również zamknęły aparaty szparkowe, co wskazuje, że one też otrzymały ostrzeżenie.7 W kontrolnym eksperymencie, gdzie jedyną różnicą był brak kontaktu miedzy korzeniami osobników, aparaty szparkowe zostały otwarte, co wskazuje na przekazywanie informacji jedynie za pośrednictwem korzeni.

Odkrycie, że sygnał stresu przekazywany korzeniami, było czymś nowym. Dodatkowo wykazano, że rośliny nie poddane stresowi, nie tylko reagują tak jak rośliny narażone na suszę, ale też produkują i przekazują sygnał do kolejnych niestresowanych osobników – mówi Novoplansky.

Zespół Novoplansky’ego zaobserwował te same zachowania u grochu zwyczajnego w warunkach podobnych do polowych oraz u trzech dzikich gatunków roślin, co pozwala podejrzewać naukowcom, że korzeniowe przekazywanie sygnałów stresowych jest powszechne.8 Mechanizm odpowiedzialny za takie zachowanie jest wciąż badany, ale sam sygnał wydaje się być czysto chemiczny. Naukowcy wyekstrahowali rozpuszczalne związki, uwolnione do ziemi przez poddaną stresowi suszy roślinę i podali je roślinie rosnącej w normalnych warunkach; wystąpiła reakcja jak na stres. Badacze zajmują się teraz metabolomiką wydzielin korzeniowych, by wykryć związek (bądź kompozycję związków) przekazujących informację. Według Novoplanskiego najciekawszym kandydatem jest kwas abscysynowy (ABA) – hormon zaangażowany w reakcje rośliny na stres suszy i zasolenia, ale również nie zdziwi się, gdy związkiem sygnałowym okaże się coś zupełnie innego.

W tym samym czasie inni naukowcy zaczynają badać jeszcze jeden system podziemnej komunikacji roślin, system w którym informacja jest przesyłana labiryntem włosowatych filamentów grzybów, które oplatają korzenie przytłaczającej większości ziemskich roślin (łącznie z ważnymi zbożami takimi jak pszenica, ryż, kukurydza i jęczmień). Te mikorytyczne grzyby są zaangażowane w ważną mutualną zależność: w zamian za cukry dostarczają roślinie potrzebny fosfor i azot. W wielu przypadkach grzyby łączą korzenie sąsiadujących roślin formując wspólną sieć grzybniową (CMN), która odgrywa ważną rolę w recyklingu składników pokarmowych i wody. W 2013 Aberdeen’s Johnson wskazał, że CMN są środkami komunikacji. Wrzecionowate białe strzępki spełniają role podobną do kabli optycznych przenosząc informację miedzy roślinami tego samego, lub nawet różnych gatunków. (Zobacz “Fighting Microbes with Microbes,” The Scientist, January 2013.)

Powyższy koncept wzbudził zainteresowanie po raz pierwszy w 2010 roku, kiedy zespół z South China Agricultural University z Guangzhou pokazał, że międzyroślinne połączenia via CMN prowadzą do zwiększenia odporności na choroby zdrowych pomidorów połączonych z pomidorami, które wcześniej zostały zarażone patogenem powodującym zarazę liści.9 Opublikowana praca Johsona i Babikovej dostarczyła pierwszych dowodów wskazujących, że sygnał ostrzegający o ataku fitofagów może być przekazywany przez CMN.

Cytując Johnsona “Większość badań sieci mikorytycznych zajmuje się ich rolą w wymianie substancji odżywczych. Nam udało się pokazać, że mogą mieć również funkcję przekazywania wiadomości.”

Kolejna praca Johnsona i jego zespołu pokazuje, że sygnały przekazywane poprzez CMN wywołują zmiany w ciągu 24 godzin od rozpoczęcia ataku mszyc.10 Johnson dodaje „ To ważna informacja, sygnały muszą być szybkie, by miały znaczenie”.

CMN mogą przekazywać sygnały na większa odległość niż lotne związki. Jedno z badań z 2009 roku przedstawia grzybiczną sieć, która oplata cały las, gdzie każde drzewo jest połączone z tuzinami innych na dystansie przekraczającym 20 metrów.11 Według Johnsona występowanie komunikacji w tak rozległych sieciach musi być jeszcze potwierdzone w warunkach naturalnych.

Kolejnym krokiem jaki chce zrobić Johnson i jego zespół jest wykorzystanie transkryptomów do sprawdzenia które z genów są uruchamiane w odpowiedzi na atak mszyc.

Dźwięk

Pierwsze próby publikacji badań Monici Gagliano, wskazujących, że rośliny mogą komunikować się miedzy sobą używając dźwięków spotkały się ze sporą nieufnością. W latach 2010-2011 jej praca została odrzucona przez 6 różnych czasopism. Gagliano, która jest ekologiem ewolucyjnym w University of Western Australia w Perth mówi, że wyniki zostały uznane za niemożliwe do przyjęcia.

Niezniechęcona, po powtórzeniu eksperymentu i wzięciu pod uwagę wątpliwości siedmiu recenzentów, w 2012 roku, PLOS ONE zaakceptował artykuł. Badania wskazywały, że sadzonki chili sadzone obok kopru kiełkowały szybciej niż te rosnące w monokulturze. Gigliano i jej zespół podejrzewali, że chili kompensowało obecność kopru, który wydziela związki, hamujące wzrost innych roślin. Istotne, że wszystkie znane sposoby komunikacji między roślinami (lotne substancje chemiczne, kontakt korzeniowy, sieci grzybiczne) były odizolowane. Rezultaty aż prosiły się o inne wyjaśnienie.

Artykuł sugerował, że rośliny używają dźwięków do komunikacji, Gagliano z zespołem cytowali pracę, która wskazywała, że korzenie młodych roślin kukurydzy rosnących w wodzie wydają klikające dźwięki. Odtwarzanie takich samych dźwięków (o tym samym zakresie częstotliwości) korzeniom powodowało wyginanie się ich w stronę źródła klikania.13

Gaglino w pracy udowadnia, że roślina potrafi rozpoznać, czy w sąsiedztwie ma “złą roślinę” i nawet, jeśli wszystkie znane kanały komunikacji zostaną usunięte, zmienia przez to swoje zachowanie. Ponadto istnieje kilka dowodów na emisję dźwięków i swoistą odpowiedź na nie. Gaglino nie wyklucza innych możliwości, ale myśli, że akustyczny kanał komunikacji również istnieje.

W teorii dźwięk ma kilka zalet, których nie ma chemia: rozchodzi się szybciej i na większych dystansach oraz generowany jest przy mniejszym zużyciu energii.14 Wątpliwości ma Carel ten Cate z University of Leiden w Holandii. By taki system informacji mógł działać muszą istnieć odbiorniki, które jeszcze nie zostały opisane.15 Rośliny emitują dźwięki o częstotliwościach niesłyszanych przez człowieka, jednak nie jest jasne jak są wytwarzane ani czy w ogóle odbierane przez inne rośliny.

Pomimo szerokiego powątpiewania wśród badaczy roślin Gigliano otrzymała wsparcie. Na przykład Davis Karban jest zaciekawiony ”Prezentowane przez nią rezultaty nie pokrywają się z obowiązującą wiedzą… ale jej wyniki otrzymywane w regularnych powtórzeniach są bardzo trudne do wyjaśnienia mechanizmami jakie dzisiaj znamy”. Davis w latach 90’sam miał podobne trudności, gdy środowisko naukowe nie chciało zaakceptować komunikacji roślin poprzez lotne związki. Davis dodaje: „Niezależnie, czy jej wyjaśnienia są prawdziwe czy nie, otrzymane rezultaty wymagają zbadania i interpretacji.”

Wpływ na rolnictwo?

Niezależnie czy badane są lotne związki organiczne szybujące z wiatrem, czy fitochemiczne połączenia grzybnią, naukowcy zajmują się opisem odpowiednich receptorów i odszyfrowaniem cząsteczkowych języków komunikacji roślin. Dzięki temu można będzie zacząć wyjaśniać znaczenie tego zjawiska i potencjalnego wpływu na uprawę zdrowszych roślin.

Wyjaśnienie jak rośliny odbierają sygnały lotnych substancji może pozwolić na wywołanie reakcji obronnej przed drapieżnikami i patogenami poprzez celowe uszkodzenie niektórych roślin. Jeśli naukowcom uda się wyizolować związek odpowiedzialny za przekazywanie informacji stresowej między korzeniami osobników, będą mogli „wytrenować” młode roślinki do stawieniu czoła suszy i innym stresom.

Po mimo wszystkich wątpliwości przedstawione badania oddziaływań roślin potwierdzają, że brak oczu, uszu, czy systemu nerwowego, roślinom nie przeszkadza w komunikacji, a nawet robią to na okrągło. Novoplansky wspomina, że gdy w latach 80’ robił swój doktorat, takie tezy były lekko szalone. Dziś wiemy, że rośliny potrafią wymieniać informacje w bardzo wyrafinowany sposób i nikt już temu się nie dziwi.

ZIELONE WARTOŚCI RODZINNE

W 2007 Susan Dudley z McMaster University w Ontario w Canada i dyplomowana Amanda File udowodniły, że plażowa trawa – Rukwiel, która występuje powszechnie na brzegach Wielkich Jezior, potrafi wyczuć, czy rośnie pośród spokrewnionych, czy też niespokrewnionych osobników. Jeśli Rukwiel wykryje „obcych” skupia się na wypuszczaniu nowych korzeni pobierających substancje odżywcze, gdy rozpoznaje krewnych, ogranicza ten proceder.1

Od tamtego odkrycia naukowcy udowodnili rozpoznawanie krewnych u kilku innych gatunków. Dobrze znany modelowy organizm Arabidopsis thaliana ogranicza wzrost korzeni, gdy znajduje się pośród rodzeństwa. Impatiens pallida reaguje redukcją wzrostu liści oraz wydłużaniem i rozgałęzianiem korzeni, gdy sąsiadują z rodzeństwem (w celu zmniejszenia zacienienia sąsiadujących roślin w leśnych warunkach, gdzie głównie występują i gdzie dostęp do światła jest najważniejszy).2

Impatiens pallida

Impatiens pallida

Autor: SB_Johnny

żródło: wikipedia.org

Ten plik udostępniony jest na licencji Creative Commons Uznanie autorstwa – Na tych samych warunkach 3.0

Wspólnie z Harsh Bais z University of Delaware Dudley wykazała, że zdolność Arabidopsis do rozpoznawania krewnych opiera się na wydzielaniu z korzeni rozpuszczalnych związków.3 Niestety, nie wiedzą które związki są wykorzystywane. Korzenie wytwarzają mnóstwo związków, a Dudley podkreśla, że nie wiadomo które są ważne, które służą jako identyfikator osobnika.

Naukowcy zastanawiają się nad mechanizmami ewolucyjnymi prowadzącymi do takich zachowań. Dudley wyjaśnia, że jeśli roślina potrafi rozpoznać rodzeństwo i przestaje marnować swoje zasoby na konkurowanie, to cała „rodzina” zyskuje. Jednak tylko kilka prac pokusiło się o zbadanie w jakich okolicznościach rodzina zyskuje na zmianie zachowania w stosunku spokrewnionych osobników. Dudley widzi konieczność zbadania wpływu różnych reakcji roślin na ich ogólną kondycję.

W 2012 roku Dudley i File udokumentowały pierwsze dowody w odpowiedzi na powyższe potrzeby. Wykazały, że ambrozja rosnąca wśród krewniaków wytwarza większe, wspólne sieci grzybni (wykorzystywane do wymiany substancji odżywczych między rośliną a grzybem) w porównaniu z osobnikami niespokrewnionymi. Ponadto krewniacze rośliny z lepiej zasiedlonymi korzeniami przez grzybnie wykazywały lepszą odporność na patogeny. Większa obfitość grzybni była też skorelowana z wyższą zawartością azotu w liściach, co jest wskaźnikiem zdrowotności roślin.4 Dudley potwierdza, że więcej dowodów jest w trakcie testów polowych.

  1. S.A. Dudley, A.L. File, “Kin recognition in an annual plant,” Biol Lett, 3:435-38, 2007.
  2. G.P. Murphy, S.A. Dudley, “Kin recognition: competition and cooperation in Impatiens (Balsaminaceae),” Am J Bot, 96:1990-96, 2009.
  3. M.L Biedrzycki, “Root exudates mediate kin recognition in plants,” Commun Integr Biol, 3:28-35, 2010.
  4. A.L. File et al., “Plant kin recognition enhances abundance of symbiotic microbial partner,”PLOS ONE, 7:e45648, 2012.

Literatura:

  1. Z. Babikova et al., “Underground signals carried through common mycelial networks warn neighbouring plants of aphid attack,” Ecol Lett, 16:835-43, 2013.
  2. R. Karban et al., “Communication between plants: induced resistance in wild tobacco plants following clipping of neighboring sagebrush,” Oecologia, 125:66-71, 2000.
  3. R. Karban et al., “Damage-induced resistance in sagebrush: volatiles are key to intra- and interplant communication,” Oecologia, 87:922-30, 2006.
  4. C. Kost, M. Heil, “Herbivore-induced plant volatiles induce an indirect defense in neighboring plants,” J Ecol, 94:619-28, 2006.
  5. R. Karban et al., “Kin recognition affects plant communication and defence,” Proc R Soc B, 280:20123062, 2013.
  6. Y. Kikuta et al., “Specific regulation of pyrethrin biosynthesis in Chrysanthemum cinerariaefolium by a blend of volatiles emitted from artificially damaged conspecific plants,”Plant Cell Physiol, 52:588-96, 2012.
  7. O. Falik et al., “Rumor has it . . . : relay communication of stress cues in plants,” PLOS ONE, 6:e23625, 2011.
  8. O. Falik et al., “Plant responsiveness to root-root communication of stress cues,” Ann Bot, doi:10.1093/aob/mcs045, 2012.
  9. Y.Y. Song et al., “Interplant communication of tomato plants through underground common mycelial networks,” PLOS ONE, 5:e13324, 2010.
  10. Z. Babikova et al., “How rapid is aphid-induced signal transfer between plants via common mycelial networks?” Commun Integr Biol, 6:e25904, 2013.
  11. K.J. Beiler et al., “Architecture of the wood-wide web: Rhizopogon spp. genets link multiple Douglas-fir cohorts,” New Phytol, 185:543-53, 2010.
  12. M. Gagliano et al., “Out of sight but not out of mind: alternative means of communication in plants,” PLOS ONE, 7:e37382, 2012.
  13. M. Gagliano et al., “Toward understanding plant bioacoustics,” PUBMED
  14. M. Gagliano, “Green symphonies: a call for studies on acoustic communication in plants,” Behav Ecol, doi:10.1093/beheco/ars206, 2012.
  15. C. ten Cate, “Acoustic communication in plants: Do the woods really sing?” Behav Ecol, doi:10.1093/beheco/ars218, 2012.

Artykuł jest tłumaczeniem, źródło:
http://www.the-scientist.com/?articles.view/articleNo/38727/title/Plant-Talk/

Do pobrania:

PDF, MOBI, EPUB